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Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 12478 (2023) Citar este artículo

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La observación de series paleoecológicas terrestres de alta resolución puede descifrar las relaciones entre las transiciones climáticas pasadas, sus efectos en los ecosistemas y la ciclicidad de los incendios forestales. Aquí presentamos un nuevo registro fechado por radiocarbono del lago Fimon (NE-Italia) que cubre el intervalo 60-27 ka. Se realizaron análisis palinológicos, de fragmentos de carbón y de litología de sedimentos en resoluciones centenarias a subcentenarias. La identificación de los mejores análogos modernos de los ecosistemas MIS 3 permitió reconstruir minuciosamente los cambios estructurales en la vegetación a lo largo del tiempo. Esta serie también representa un registro de referencia “fuera del sitio” para sitios paleolíticos cronológicamente bien restringidos que documentan ocupaciones de neandertales y Homo sapiens dentro de la misma región. Los neandertales vivían en un mosaico de praderas y bosques, compuesto por una mezcla de árboles templados boreales y de hoja ancha, análogos a los de la Europa centro-oriental moderna, los Urales del sur y la Siberia centro-sur. Los tipos de pastizales secos y de otro tipo se expandieron constantemente desde el 44 al 43 ka y alcanzaron su punto máximo entre el 42 y el 39 ka, es decir, aproximadamente al mismo tiempo que los sapiens llegaron a esta región. Esta vegetación, que encuentra muy pocos análogos modernos confiables en el conjunto de calibración euroasiático adoptado, condujo a la expansión de ecosistemas capaces de sustentar grandes manadas de herbívoros. Durante 39-27 ka, el paisaje estuvo cubierto por estepas, estepas desérticas y bosques boreales secos y abiertos similares a los de la región moderna de Altai-Sayan. Tanto los neandertales como los sapiens vivieron en contextos de ecosistemas expandidos propensos a incendios modulados por los ciclos climáticos de alta frecuencia de MIS 3.

La etapa de isótopos marinos (MIS) 3 (∼ 60–30 ka), un período de volumen de hielo global intermedio entre MIS 4 y el último máximo glacial (∼ MIS 2), fue uno de los períodos de clima más inestable, estrechamente entrelazado con la actividad humana. historia de la evolución. Durante MIS 3, la variabilidad climática se asoció con cambios atmosféricos abruptos sobre Groenlandia (eventos Dansgaard-Oeschger [D-O]), episodios de descarga masiva de icebergs y entradas de agua dulce en el Atlántico Norte hasta el margen Ibérico (eventos Heinrich [HEs]). 1, que generó respuestas climáticas y ecológicas a nivel mundial (Estadios Heinrich [HS])2. La información sobre el paleoclima regional durante MIS 3 proviene de registros isotópicos de espeleotemas (por ejemplo, cueva Hölloch, Alpes del Norte3; cueva de Ascunsa, Cárpatos del Sur4, cueva Pozzo Cucù, Apulia, sur de Italia)5.

En el sur de Europa, a lo largo de la Península Italiana (Monticchio, Castiglione y Lagaccione, Italia)6,7,8 y en las tierras bajas del Mediterráneo (Tenaghi Philippon y Megali Limni, Grecia)9,10,11, se encontraron bosques templados y estepas forestales. apoyado durante los Interestadiales de Groenlandia (GI), con la expansión de la estepa durante los Estadios de Groenlandia (GS), exacerbada aún más durante HS12,13. Durante los GS (p. ej., Ioannina, Grecia occidental) se produjeron parches de bosque menos extensos en áreas montañosas (por ejemplo, Ioannina, Grecia occidental)14, donde la supervivencia de la población de árboles templados se vio favorecida por la precipitación orográfica durante todo el MIS 3. Los bosques también estuvieron presentes en algunas partes de Europa central y oriental, por ejemplo, en valles fluviales, especialmente en los Cárpatos15. En áreas más continentales, como la llanura inferior del Danubio y la cuenca semiárida de Panonia, las formaciones vegetales se volvieron más abiertas, probablemente debido al estrés por sequía16, y se formaron depósitos de loess repetidamente durante MIS 3 (por ejemplo, los sitios de Nussloch y Willendorf)17. En Europa central-occidental y occidental, la vegetación de tundra prevaleció durante MIS 3 con fluctuaciones estadiales/interestadiales relativamente pequeñas de poblaciones de árboles y arbustos: por ejemplo, registros de polen de La Grande Pile, Les Echets, Bergsee (después de 45 ka cal BP) y Füramoos18. En este contexto, la sustitución de los neandertales por el Homo sapiens se registra en toda Europa en una sucesión diacrónica y culturalmente articulada de tecnocomplejos locales (por ejemplo, uluzzianos), que sustituyeron a las culturas materiales musterienses durante la llamada transición del Paleolítico Medio al Superior, aproximadamente entre el 45 y el 45. 40 ka cal BP19.

Las relaciones entre las fluctuaciones climáticas, los cambios ambientales y la llegada de los sapiens a expensas de los neandertales a Europa representan un tema muy debatido5,20.

Varios factores contribuyen a la persistente incertidumbre sobre el momento y el modo de la primera migración de Sapiens en Europa y el contexto ambiental donde esto ocurrió. De hecho, la mayor parte de la información actualmente disponible se infiere de la correlación cronológica con registros geográficamente remotos, es decir, núcleos de hielo de Groenlandia21, más que de series ambientales regionales. Además, sólo un subconjunto de los diversos yacimientos arqueológicos europeos que registran la transición del Paleolítico Medio al Superior han sido investigados con precisión o están bien documentados y fechados con precisión22,23.

En la franja S-E de los Alpes italianos, en la zona subalpina de las colinas Berici (S-E) y las montañas Lessini (N-W) (a unos 50 ka de distancia, Fig. 1b), las circunstancias favorables han fomentado la acumulación y preservación de depósitos que documentan las ocupaciones de neandertales y sapiens en las cuevas y refugios de Fumane y Broion en el período de 45 a 40 ka24,25,26,27,28,29. En la misma zona, el archivo natural del lago Fimon (Fig. 1) proporciona una serie paleoecológica que cubre íntegramente el último ciclo Glacial-Interglacial30,31,32 (Fig. 2). Debido a su posición favorable y continuidad estratigráfica, esta secuencia representa un registro de referencia “fuera del sitio”33 adecuado para sitios del Paleolítico NE-Italiano. En este artículo, presentamos un nuevo conjunto de análisis cronoestratigráficos y geoquímicos y microbotánicos de alta resolución realizados en los núcleos Fimon PD y TdA para el intervalo 60-27 ka (Figs. 1c y 2 y "Métodos"). Los objetivos específicos de este estudio son: (1) la reconstrucción de la dinámica ambiental y del régimen de incendios de milenios a submilenarios a lo largo de MIS 3, (2) la identificación de los mejores análogos modernos para los ecosistemas de MIS 3, y (3) la contextualización ambiental de Ocupación humana durante la transición del Paleolítico Medio al Superior en el NE-Italia.

Marco geográfico. (a) Ubicación de series paleoecológicas de alta resolución que cubren completamente MIS 3 (puntos amarillos), series de espeleotemas (puntos azul claro), perfiles de loess (puntos verde claro) y sitios paleolíticos que documentan las culturas Uluzzian y Neronian (puntos rojos): (1 ) Cueva Fumane; (2) refugio Broion; (3) Crvena Stijena; (4) Gruta del Cavallo; (5) Gruta de Uluzzo C; (6) Castelcivita; (7) Gruta de la Cala; (8) Colle Rotondo; (9) Gruta La Fabbrica; (10) Cueva Klissoura; (11) Cueva Kephalari; (12) Cuevas de Mandrin. El nivel del mar ha bajado 120 m durante el LGM34 y 74 m durante MIS 3 en relación con el nivel actual del mar35 y nuevas estimaciones sugieren niveles del mar más altos entre -18 y -40 m snm durante MIS 336. (b) El área de estudio en NE Italia (región del Véneto). Ubicación del lago Fimon y sitios paleolíticos cercanos que documentan la cultura Uluzzian: cueva Fumane (montes Lessini) y refugio Broion (colinas Berici), se destacan: (c) Detalle de la zona del lago Fimon y de los sitios de extracción de muestras (puntos blancos): Ponte sulla Debba (PD), Torri di Arcugnano (TdA) y Fimon Lago (FL). Los mapas se crearon utilizando el software ESRI ArcGIS 10.7 (https://www.esri.com/software/arcgis) y la página web: https://www.freeworldmaps.net/europe/italy/veneto.html.

Resumen de los datos palinoestratigráficos del lago Fimon. (a) Registro de polen compuesto sintético obtenido de núcleos FL (12–27 ka) y PD (> 27 ka) que documentan la historia de las comunidades de plantas a lo largo del Pleistoceno tardío (modificado después de 30,37). (b) Nuevo registro paleoecológico sintético de alta resolución del núcleo de Fimon PD para el período 60-27 ka cal BP: coníferas (verde), árboles de hoja ancha (naranja), hierbas de tierras altas (amarillo claro), xerófitas (amarillo).

El registro de PD de Fimon fue modelado por edad y profundidad entre 60,1 y 26,7 ka cal BP (edades medias) sobre una sección central de 2,36 m de largo (es decir, 21,75–19,39 m). Nos basamos en edades de 14C de dos secuencias del lago Fimon: los núcleos de Fimon PD y Fimon TdA, previamente correlacionados para el intervalo del último ciclo glacial-interglacial37. En este estudio, se llevó a cabo una correlación específica para el intervalo MIS 3 basándose en datos lito, crono y bioestratigráficos de alta resolución, lo que permitió una disposición precisa de todas las fechas disponibles de Fimon TdA 14C a lo largo del registro Fimon PD (consulte “Métodos "Sección y Fig. Suplementaria S1 para más detalles). La lista de edades de radiocarbono y el punto de unión incluidos en el modelo (Figura complementaria S3) se muestran en la Tabla 1. Los depósitos abarcan ca. 33.300 años que cubren en su totalidad la Etapa 3 del Isótopo Marino. Los límites cronológicos entre las zonas polínicas se identificaron en (95% de probabilidad): 43.096–41.079 cal BP (FPD1-2), 41.233–37.695 cal BP (FPD2-3), 33.885–30.098 cal BP (FPD3-4). La resolución mediana es de 140 años para el polen y de 80 años para las muestras de carbón tamizadas. Las tasas de acumulación medianas son variables a lo largo del registro: 0,006 cm/años para depósitos de arcilla limosa, gyttja y lodo carbonatado (FL3-4) y 0,02 cm/años para el intervalo de turba (FL5); consulte el SI-1 suplementario y la Fig. S4 suplementaria para más detalles.

El registro de polen fósil de Fimon PD se analizó con una resolución temporal media de 140 años. El análisis de conglomerados identificó cuatro zonas polínicas denominadas FPD 1 a 4, esta última previamente subdividida en FPD 2 a 732. Porcentajes de polen leñoso relativamente altos (media = 55%), dominados por Pinus sylvestris/mugo con picos de hasta el 93%, caracterizan toda la secuencia (Fig. 2). Se producen dos caídas importantes en la cubierta forestal en las zonas de polen FPD2c y FPD4a (Fig. 2). A largo plazo, la cubierta terrestre se desarrolló desde un mosaico de pastizales y parches de bosque (FPD1), compuesto por una mezcla de árboles templados boreales y latifoliados, hasta bosques boreales secos (FPD4) a lo largo de fases más abiertas dominadas por hierbas y xerófitos ( FPD2-3). Un cambio notable ocurrió hacia ca. 39 ka, es decir, el límite entre los grupos de conglomerados FPD1-2 y FPD3-4, con muestras que muestran puntuaciones de PCA1 positivas y negativas, respectivamente (Figs. 2, 3).

Ordenación PCA de taxones de polen terrestre (> 2%) y sitios que muestran cambios en los patrones de polen en ecosistemas terrestres. Las fotografías de los Urales del Sur (FPD1 y FPD2) y las montañas de Altai (FPD3 y FPD4) muestran paisajes análogos al noreste de Italia alrededor del lago Fimon durante los cuatro períodos de tiempo (zonas polémicas FPD1 a 4).

La zona polínica más antigua FPD1 está dominada por pastizales con parches de bosques, incluidos los termófilos tipo Ulmus y Quercus robur/cerris (hasta un 3%; Fig. 2), que se expandieron junto con Picea, cuyos porcentajes variaron entre el 0,4 y el 8% (Fig. 2). Entre otros taxones de árboles templados, Tilia persistió hasta ca. 39 ka, mientras que el tipo Alnus glutinosa, Corylus y Betula están documentados a lo largo de todo el registro, este último muestra aumentos rápidos en relación con una mayor frecuencia de incendios (Fig. 2 y Fig. Suplementaria S7). La zona de polen FPD2 se caracteriza principalmente por una expansión de Cichorioideae (hasta un 31%) y otras Asteraceae (p. ej., tipo Anthemis, tipo Aster, tipo Xeranthemum inapertum, figura complementaria S3). Las zonas polémicas FPD 3–4 se caracterizan por fluctuaciones entre bosques boreales con Pinus sylvestris/mugo y Larix, este último con presencia continua desde hace 31 ka, y ambientes abiertos dominados por Artemisia (media = 8%) y Chenopodiaceae (media = 1,5%). ; Figura 2).

Utilizamos la técnica analógica moderna MAT para encontrar los análogos modernos que mejor se adapten a los conjuntos de polen fósil de Fimon PD. El conjunto de calibración euroasiático adoptado constaba de 5978 espectros de polen moderno: 5925 provienen de la base de datos Eurasian Modern Pollen Database vers. 239 y 53 de los Urales del Sur, recopilados en 2007 (ver “Métodos” para más detalles). También utilizamos indicadores de polen sensibles al clima para describir mejor las estructuras florísticas pasadas y los gradientes ecoclimáticos (ver la sección "Métodos").

En general, el 83% de los (primeros) análogos modernos más cercanos se consideran "buenos análogos", es decir, sqr. dist. de acordes. <5% (Figura complementaria S9, Tabla complementaria S1)40. Los análogos modernos de los espectros fósiles incluidos en la zona polínica FPD1 (60–42 ka) pertenecen a los “bosques mixtos de Europa Central” (29%), los “bosques mixtos sármáticos” (16%) y la “estepa forestal kazaja” (14%). ). Estos ambientes se caracterizan por bosques mixtos abiertos con una contribución de árboles latifoliados templados como Quercus, Tilia y Ulmus, y un mosaico de pastizales con parches de Pinus sylvestris y árboles de hoja caduca. Otros análogos pertenecen a las ecorregiones “bosques montanos de coníferas de Sayan” (20%) y “praderas y tundra alpinas de Altai” (6%) en ambientes de pastizales semisecos, mésicos, húmedos y salinos con especies tanto alpinas como esteparias, y abiertos. bosques de alerces. Las especies que se encuentran con frecuencia en las praderas análogas de Altai-Sayan y que también se encuentran hoy en el noreste de Italia incluyen Anthoxanthum alpinum, Aster alpinus, Bistorta major, B. vivipara, Galium verum y Rumex alpestris, el musgo Rhytidium rugosum y el liquen Cetraria islandica.

El intervalo 42-39 ka (zona polémica FPD2) se caracteriza por la marcada expansión de Cichorioideae junto con otras Asteraceae (Anthemis, tipo Aster, tipo Xeranthemum inapertum), Ranunculaceae, tipo Geranium molle, Ephedra fragilis y E. distachya y Galium ( Figura complementaria S3). Estos taxones, cuando se combinan, resaltan una tendencia hacia condiciones más abiertas y secas (ver discusión). El 48% de los espectros polínicos de esta zona polínica carecen de buenos análogos modernos; entre los pocos análogos modernos estadísticamente confiables, varios provienen de tierras en barbecho, praderas áridas y hábitats de pastos (Tabla complementaria S1).

Los análogos modernos para el intervalo 39-31 ka (zona de polen FPD3) pertenecen en su mayoría a la “pradera y tundra alpina de Altai” (39%), los “bosques mixtos de Europa Central” (12%), los “bosques hemiboreales de Siberia occidental” (12%), las ecorregiones “bosque-estepa de Europa del este” (6%) y “bosques latifoliados de Europa occidental” (6%) (Fig. 4). Los mejores análogos modernos en la región de Altai-Sayan están nuevamente representados por un mosaico de varios tipos de pastizales con parches de bosques y tundra, esta última principalmente a elevaciones de 2000 a 2200 m41. Los datos fósiles de Fimon PD faltan o representan mal los indicadores de polen de la tundra (por ejemplo, Dryas, Ericaceae, Salix), lo que sugiere una contribución muy pequeña de este hábitat en el lago Fimon durante MIS 3. En comparación con las fases anteriores, estepa seca y estepa desértica sensu42 se propagó durante la zona de polen FPD 3, como lo documentan los altos valores de porcentaje de Artemisia y Chenopodiaceae. Los análogos modernos incluyen varias especies que también se encuentran en el norte de Italia, por ejemplo, Allium estricto, Festuca valesiaca, Galium boreale y G. verum, Phleum phleoides, Stipa capillata y S. pennata. Otros análogos pertenecen a la taiga con Larix, Picea y Pinus sibirica (= P. cembra s. lat.), sin embargo, esta última especie siempre estuvo por debajo del 5% del polen total en los espectros fósiles del lago Fimon.

(a) Ubicación de los cuatro análogos modernos más cercanos seleccionados para cada zona polínica: zona polínica FPD1 (60–42 ka cal BP); FPD2 (42-39 ka cal PA); FPD3 (39-31 ka cal PA); FPD4 (31–27 ka cal BP), trazado en el mapa de biomas (RESOLVE Ecorregiones 2017)43. (b) El mapa de ecorregiones43 muestra las regiones seleccionadas por el primer análogo moderno para cada zona polínica. (c) Gráficos circulares que muestran la proporción de ecorregiones seleccionadas por el primer análogo para cada zona polínica. Las secciones grises representan valores < 5%. Los mapas se crearon utilizando el software ESRI ArcGIS 10.7 (https://www.esri.com/software/arcgis).

El intervalo más joven, es decir, 31-27 ka (zona de polen FPD4), encuentra sus análogos especialmente en la “pradera y tundra alpina de Altai” (62%), con una pequeña contribución de la “taiga de Siberia Oriental” (18%) y las ecorregiones “Alpes coníferas y bosques mixtos” (8%) (Fig. 4). Los mejores análogos modernos corresponden a los mismos pastizales, estepas y estepas desérticas ya detectadas para la zona polínica FPD3, pero varios de los mejores análogos también provienen de bosques, en parte de la taiga Larix-Picea-Pinus sibirica con Vaccinium vitis-idaea y abundantes musgos, y en parte de bosques hemiboreales con Pinus sylvestris, P. sibirica, Betula pendula y una capa de hierbas rica en especies.

Investigamos los cambios en la actividad del fuego a través del registro de partículas de carbón tamizadas (es decir, fracciones de 62 a 125 μm, 125 a 500 μm y > 500 μm) con una resolución temporal media de 80 años. Se calcularon las tasas de acumulación de carbón (CHAR) de partículas> 125 μm a profundidades entre 21,75 y 19,39 m (Figura complementaria S7). El índice señal-ruido (SNI) es mayor que el valor crítico de 3, lo que indica idoneidad para el análisis de picos44 para el 45% del registro (mediana = 2,7, mínimo = 0 y máximo = 334,4; Figura complementaria S8). Evitamos interpretar los picos correspondientes a SNI <3, que ocurren principalmente en la parte más baja del registro (60–44 ka). El análisis de picos reveló veinticuatro picos CHAR estadísticamente significativos que muestran una magnitud variable entre 0,0001 y 0,24 piezas cm-2 pico-1, con valores más altos entre 31 y 27 ka. Los intervalos de retorno de los incendios oscilan entre 270 y 430 años y la frecuencia de los incendios es de hasta 3 incendios cada 1000 años durante las fases de mayor disponibilidad de biomasa (GI 12, 8, 4 y 3 etapas forestales). Se registró poca o ninguna actividad de incendios durante las fases de disminución prolongada de la biomasa y expansión de la vegetación abierta (Figura complementaria S7).

Los mejores análogos modernos de los espectros de polen de Fimon PD provienen principalmente de la zona templada de Eurasia, especialmente de la zona de transición entre la zona boreal de Siberia y las tierras secas de Asia Central. En particular, el área de Altai-Sayan parece ser la mejor ecorregión analógica moderna para la mayoría de los entornos MIS 3 documentados en el registro fósil de Fimon PD. Esta similitud ya ha sido descrita para los ecosistemas del Último Glaciar en Europa Central15,45.

Aunque el paisaje alrededor de Fimon era un mosaico de praderas, estepas y bosques abiertos a lo largo de MIS 3, cambió con el tiempo, particularmente en la proporción y composición de los parches de bosque y la proporción de pastizales húmedos/mésicos a secos. Durante el intervalo de 60 a 42 ka (FPD1), varios análogos modernos sugieren que el paisaje puede haber sido similar a la estepa forestal moderna de Europa del Este, como la de los Urales del Sur, donde se encuentran árboles de frondosas templadas (Quercus, Tilia, Ulmus). mezclado con árboles boreales46. Estos ambientes probablemente se expandieron durante las fases interestadiales milenarias entre 59 y 44 ka: GI16, GI14 y GI1247, aunque los análogos para la etapa forestal GI12 (47–44 ka) son ambos de regiones de Europa Central y Altai-Sayan, lo que puede sugerir un aumento en el clima. continentalidad (Tabla complementaria S1). En este marco, la expresión de Heinrich Stadial 5, es decir, 50/49–47,3 ka2,48, posiblemente esté relacionada con una fase de disminución de la biomasa leñosa con la mayoría de los análogos modernos reconocidos en el área montañosa de Sayan (Fig. 5 y Tabla complementaria S1). Sin embargo, la resolución muestral más burda y el control cronológico de esta fase en nuestro registro impiden su atribución y correlación concluyentes.

Gráfico resumido que muestra (a) registro NGRIP δ18O47 (curva gris), reconstrucción de temperatura NGRIP49 (curva violeta) y (b) registro de polvo NGRIP [Ca2+], trazado en la cronología GICC05; (c) PAR (Tasas de acumulación de polen; granos cm-2 año-1) de taxones leñosos de Fimon PD y (d) (CHAR) (Tasas de acumulación de carbón; fragmentos de carbón > 125 µm cm-2 año-1) de carbón de Fimon PD trazado en la cronología de Fimon (ver "Métodos" y la Figura complementaria S4); (e) Registro de desechos transportados por balsas de hielo (IRD) del Golfo de Vizcaya: núcleo de sedimento MD04-2845; Sánchez Goñi et al., 2008; modelo de edad < 31,8 ka cal BP según Ref.50. Las bandas grises indican Heinrich Stadials: HS5 (50/49–47,3 ka)2,48; HS4 (40,2–38,3 ka)51, HS3 (30,4–29,1 ka)52.

El 48% de los espectros de polen entre 42 y 39 ka (FPD2) no encuentra análogos entre los espectros de polen de Eurasia modernos (ver métodos; Fig. 4 y Tabla complementaria S1), probablemente debido al número muy limitado de sitios modernos con valores de Cichorioideae tan altos como 10-30% (sólo 31 sitios de 5925 conjuntos polínicos modernos). Aunque esta condición impide cualquier interpretación en términos de estructura de vegetación análoga moderna, se pueden hacer algunas consideraciones sobre la base de datos de polen fósil. Los conjuntos de polen de Fimon PD comparten similitudes con el tipo funcional de planta herbácea/arbustiva (PFT) de estepa descrito en la Ref.53. Varios taxones indicadores (p. ej., Asteraceae como Xeranthemum inapertum tipo, Centaurea scabiosa y C. nigra, tipo Anthemis) junto con Cichorioideae y Rubiaceae, recuerdan aproximadamente el conjunto de hierbas de floración tardía que florecen hoy en las estepas de pradera de Europa del este (p. ej., Galium verum , Centaurea ruthenica, Jurinea linearifolia, Serratula xeranthemoides, Linosyris villosa)54. La escasez de muestras de superficie de polen en el conjunto de datos EMPD2 de la ecozona que se extiende entre Ucrania y los Urales del Sur puede haber influido en los resultados del MAT. Se produjo un paso hacia una condición más seca entre 40,2 y 38,7 ka: el polen arbóreo se hundió a valores <30%, los parches de Pinus cembra reemplazaron a los bosques de Pinus sylvestris/mugo y los xerófitos (Ephedra e Hippophaë) se expandieron con el tipo Galium y Anthemis (Figura complementaria S3), lo que indica áreas con escasa vegetación probablemente expuestas a la erosión eólica y la deflación del polvo. Esta fase cronológica corresponde a HS4 (40,2–38,3 ka)51.

Entre 39 y 27 ka (FPD3-4), el paisaje fue más diverso que en el intervalo 60-39 ka. Incluía todo tipo de pastizales, desde húmedos a secos, hasta estepas desérticas (sensu42) con semiarbustos de Artemisia y Chenopodiaceae que son más resistentes a la sequía que los pastos, y que hoy los reemplazan en la región de transición entre estepa y semidesierto54. . La interpretación de un paisaje abierto parece estar en conflicto con una proporción relativamente grande de polen arbóreo, que supera el 40% durante la mayor parte de este intervalo. Sin embargo, esto está representado en gran medida por el Pinus sylvestris/tipo mugo, una conífera polinizada por el viento que produce cantidades extremadamente altas de polen que puede transportarse a largas distancias. Los espectros polínicos de superficie en el paisaje moderno de estepa y tundra de Asia Central contienen una gran proporción de polen de Pinus, aunque Pinus es raro o está ausente en el paisaje circundante41. Estas formaciones abiertas se expandieron principalmente durante GS8 a 4 y particularmente durante HS 3 (30,4 y 29,1 ka)52 (Fig. 5). Hoy en día, estas vegetaciones compuestas de xerófitos o mesoxerófitos están muy extendidas desde los Montes Urales hasta el Altai mongol en climas continentales, templados a templado-fríos (subárticos/subalpinos), donde la precipitación anual oscila entre 400 mm en el norte y 200 mm en el sur55,56 . Durante los interestadiales, los bosques boreales se expandieron y su capa arbórea consistía principalmente en Pinus (P. sylvestris y P. mugo, aunque P. cembra también podría haber estado presente localmente) y Larix principalmente desde el año 31 ka (Fig. 2). A pesar de la proporción relativamente baja de Larix en los espectros polínicos, es posible que haya sido el árbol dominante en la mayoría de estos bosques, ya que esta especie está muy poco representada en los espectros polínicos debido a su baja productividad de polen57 y su dispersión limitada. Este ecogradiente de estepa forestal se caracteriza hoy por un límite de bosque continental (300 mm de precipitación anual y clima continental boreal)58 con un período seco, pero no de sequía, entre mediados y finales del verano42. La principal diferencia entre las zonas polínicas FPD3 y FPD4 es la mayor proporción de bosques en esta última, lo que apunta a condiciones climáticas más húmedas42. Considerando el patrón del paisaje en la región moderna de Altai-Sayan y áreas adyacentes, es probable que los bosques estuvieran presentes principalmente en sitios con un suministro de humedad más estable, es decir, cerca de arroyos, fondos de valles y en laderas orientadas al norte59.

El registro de carbón tamizado de alta resolución de Fimon PD destaca una mayor actividad de fuego durante/en el límite de las etapas del bosque interestadial, especialmente aquellas que siguen a los estadios de Heinrich. La mayoría de los incendios locales se registran durante milenios interestadiales (por ejemplo, GI8 y GI12), mientras que los interestadiales más cortos tienen una señal de incendio más débil con la excepción de las etapas forestales GI4 y GI3 (ver más abajo). Sorprendentemente, el intervalo de 60 a 50 ka, que también contiene interestadiales largos (p. ej., GI16 y 14), diverge de este patrón y registra una actividad de fuego moderada (Fig. 5).

La actividad del fuego reflejó el aumento y la disminución de la biomasa leñosa durante las etapas forestales de milenios de duración (Fig. 5). Por ejemplo, al inicio del GI8, un fuerte aumento de las tasas de acumulación de polen leñoso (de 25 a 120 granos cm-2 años-1) y del influjo de carbón vegetal (de 0,03 a 0,1 partículas cm-2 años-1) es sincrónico en el nivel estratigráfico. resolución del registro (es decir, 70 años) entre 38.780 y 38.710 años cal BP (edades medias modeladas por Fimon PD). La resolución adoptada coincide con la duración de las transiciones entre estadios e interestadiales, estimada en alrededor de 100 a 200 años60, lo que sugiere que los incendios locales ocurrieron simultáneamente con el aumento de biomasa inducido por el calentamiento después de los estadios de Heinrich. Se registra una modulación diferente de la señal de fuego durante GI4 y GI3, cuando se documentan picos de carbón al inicio y al final de las fases interestadiales, en lugar de extenderse a las fases generales de biomasa forestal alta, como se observa en GI12 y GI8. Una estructura diferente en la vegetación y en las transiciones climáticas entre interestadiales puede explicar los cambios observados en los regímenes de incendios. Por ejemplo, en el registro polínico de Fimon, los bosques boreales se extendieron durante GI4 y GI3, y las transiciones climáticas mostraron cambios de amplitud extremos, hasta 12,5 °C en Groenlandia49. La señal de alta magnitud de los episodios de incendios GI4 y GI3 en el registro de Fimon puede haber sido influenciada por el establecimiento de un área palustrina propensa a incendios (aprox. 5,7 km2) durante 3,8 ka, es decir, entre ca. 31 y 27 ka32. De hecho, dado que las turberas son más vulnerables a quemarse al comienzo de la temporada que otros ecosistemas, se puede decir que tales condiciones locales pueden aumentar el consumo de combustible por episodio de incendio, favoreciendo a su vez incendios extensos61. Además, los depósitos de turba son archivos más adaptados para el registro de incendios individuales que los sedimentos de los lagos62.

Indicadores ecoclimáticos (de arriba a abajo): (a) datos zoológicos del refugio-cueva Broion y la cueva de San Bernardino para las colinas Berici; desde la cueva de Fumane hacia las Montañas Lessini63; de Settepolesini por la llanura del Po 64; (b) Frecuencia relativa diacrónica estimada de taxones de ungulados seleccionados (diagnósticos) basada en sumas aorísticas de datos NISP calculados para intervalos temporales de 500 años en el intervalo 47,5–40 cal BP63. Las líneas discontinuas indican presencia discontinua de los mismos taxones antes y después del período con datos cuantitativos; (c) Curvas de polen sintético que incluyen taxones agrupados según su ecología y preferencias climáticas, también resaltados mediante análisis multivariados y de correlación (Fig. 3, Figs. Suplementarias S5 y S6): Estepa/estepa desértica (Artemisia, Chenopodiaceae, Hippophaë); Otros pastizales, incluidas las estepas de pradera (Cichorioideae, tipo Anthemis, tipo Aster, tipo Xeranthemum inapertum, Ranunculaceae, tipo Geranium molle, tipos Ephedra fragilis y Ephedra distachya); Bosque mixto templado frío (tipo Alnus glutinosa, Betula, tipo Quercus robur/cerris, Tilia, Picea); Bosque boreal seco (Pinus sylvestris/mugo, Larix, Juniperus); (d) Europa Central: núcleo de sedimento terrestre ELSA Dust Stack-20, redondez del grano de carbonato como indicador regional del polvo65. Los rectángulos de color azul claro indican Heinrich Stadials: HS5 (47,3–49/50 ka)2,48; HS4 (40,2–38,3 ka)51, HS3 (29,1–30,4 ka)52.

El aumento de la actividad de incendios durante los interestadiales a lo largo del Último Período Glacial ya ha sido documentado en largos registros marinos y terrestres50,66. Desafortunadamente, la baja resolución temporal de la mayoría de los registros de carbón disponibles para MIS 3 limita su comparación a escala centenaria o decenal.

En general, los datos del registro de Fimon PD indican que el régimen de incendios en el noreste de Italia durante MIS 3 fue impulsado principalmente por cambios en la biomasa, a su vez modulados por ciclos climáticos de alta frecuencia.

En esta sección, los datos paleoecológicos de Fimon PD se discuten a la luz del forzamiento climático y se integran con estudios previos sobre mamíferos grandes y pequeños, y series de aves de registros arqueológicos (cueva Fumane, cueva San Bernardino y refugio Broion) y contextos al aire libre en NE-Italia (Settepolesini) durante MIS 3. Interstadiales largos caracterizaron la primera parte de MIS 3: GI16.1 (58–56,5 ka), GI14 (54,2–49,6 ka) y GI12 (46,8–44,2 ka) (cronología NGRIP GICC05) , como lo indican los registros isotópicos en el Mediterráneo oriental y Europa3. Los bosques mixtos abiertos de temperatura fría se expandieron en el noreste de Italia (Fig. 6) de manera similar a lo documentado en otros registros de polen del sur de Europa12. La presencia de bosques abiertos también está documentada por conjuntos de pequeños mamíferos descubiertos en unidades musterienses de la cueva de Fumane: A11 a A4 fechados entre 56 y 44 ka67 (Fig. 7); y asociaciones de micromamíferos de la Unidad II de San Bernardino donde Microtus agrestis y Apodemus gr. sylvaticus-flavicollis son las especies más abundantes68. Es probable que los bosques experimentaran una contracción durante HS5; sin embargo, este intervalo no se resuelve adecuadamente en la secuencia PD de Fimon (Fig. 5), pero esta contracción se conoce a partir de otros registros de polen de alta resolución del sur de Europa y el Mediterráneo12. Los datos de conjuntos de pequeños mamíferos en las unidades Musterienses A7 y A6 de más de 45 ka de la cueva de Fumane respaldan una disminución de los bosques posiblemente relacionada con HS567. Los estudios sobre grandes mamíferos en cuevas y refugios de las colinas Berici (SI-2 complementario) indican una prevalencia de cérvidos (p. ej., Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Megaloceros giganteus) sobre cápridos (Capra ibex y Rupicapra rupicapra) y bóvidos (Bison priscus y Bos primigenius)63,69 y Suplementario SI-3. Las tendencias de frecuencias relativas estimadas de cambio de ungulados entre 47 y 41 ka en la cueva Fumane muestran que Cervus elaphus alcanzó su máximo entre 45 y 44 ka durante una fase de expansión de bosques mixtos fríos en el registro PD de Fimon durante GI 12 (Fig. 6). .

Comparación entre las condiciones ambientales reconstruidas a partir del registro paleoecológico externo de Fimon PD que cubre el intervalo 60-27 ka y indicadores culturales de sitios arqueológicos seleccionados (NE-Italia). Los registros se trazan en su propia escala de tiempo. Claves de los paneles: (a) registro de polen sintético Fimon PD; (b) Bosquejo de los cambios en las formaciones vegetales dominantes a través del tiempo; (c) Fimon PD interpola las tasas de acumulación de carbón (piezas cm-2 año-1) (histogramas negros), la frecuencia de los incendios (línea roja) y los eventos de incendios locales estadísticamente significativos representados como símbolos rojos "+"; (d) Secuencias culturales y cronológicas del refugio Broion, cueva de San Bernardino (colinas Berici) y cueva Fumane (montañas Lessini)27,69,70,71.

Después de GI12, un enfriamiento importante se centra en GS12 (44,3–43,3 ka)47 como se documenta en la reconstrucción NGRIP T49 (Fig. 5a). A pesar de que este estadio es menos prominente en el registro del Atlántico72, su expresión es bien reconocible en Europa como una fase extremadamente fría que probablemente ocurre en Europa occidental, como lo demuestran las cifras de heladas profundas en los registros de loess/paleosol del norte de Francia a aproximadamente 44–43 ka cal. BP73 y Europa Central74. En los Alpes del norte, los glaciares avanzaron entre 46,3 y 42,9 ka cal BP y la tundra se volvió dominante desde el 43 ka (Nesseltalgraben, sudeste de Alemania75,76). Se registra un aumento de la entrada de polvo en la pila de polvo de ELSA desde hace 44 ka, alcanzando un máximo de ca. 39 ka durante HS465 (Fig. 6). El registro del PD de Fimon documenta una disminución importante de los bosques boreales secos con pastizales que aumentan constantemente a ca. 44 ka (inicio de GS 12, evento “A”—Fig. 6). A ca. 42 ka los pastizales se expandieron a expensas de los bosques mixtos templados fríos (evento “B”—Fig. 6) con hábitats secos y áreas con escasa vegetación que alcanzaron su punto máximo en HS4 (evento “C”—Fig. 6). Estos eventos escalonados recordaron los principales cambios en las frecuencias relativas estimadas de ungulados en la cueva Fumane (Fig. 6b). La abundancia de Cervus elaphus y Capreolus capreolus comenzó a disminuir hacia ca. 44 (evento “A” en la Fig. 6) a favor de Capra ibex y Rupicapra sp. y más adelante en ca. 42 ka (evento “B” en la Fig. 6). En el mismo intervalo de tiempo, Bos y Bison muestran una rápida tendencia unimodal63. Un período frío y seco fue indicado por conjuntos de pequeños mamíferos en las unidades A3 a A1 (cueva de Fumane), fechados entre 44 y 38,9 ka cal. BP27,67. El íbice alpino, la gamuza y la marmota eran los preferidos en altitudes bajas, así como el zorro ártico y el glotón. La llanura del Po, por el contrario, estaba habitada por rinocerontes lanudos, mamuts, ciervos gigantes y bisontes (Fig. 6 y SI-3 complementario)63,64.

GI8 es reconocible como una fase interestadial prominente, marcada por una importante expansión del bosque boreal en el registro de Fimon PD (Figs. 2 y 5), que también se observa en la mayoría de los registros de alta resolución del centro y sur de Europa12,18,77 y posiblemente indicado por conjuntos de pequeños mamíferos en las unidades D1c y D1d en la cueva Fumane67. Desde GS8 en adelante (es decir, desde 36,5 ka), el registro NGRIP [Ca2+] indica un aumento en la frecuencia de entrada de polvo en Groenlandia47 (Fig. 5) y se han registrado picos importantes de polvo en Europa a 35 y 32 ka (pila de polvo ELSA65), posiblemente correlacionados con dos contracciones importantes en los bosques boreales secos en el sitio de Fimon (Fig. 6). En general, entre ca 39 y 31 ka, en un contexto de expansión de estepa y estepa desértica, los cérvidos disminuyeron drásticamente, mientras que el íbice y el rebeco alcanzaron su punto máximo (ver cueva de Fumane)63. Además de la persistencia del glotón, todos los mustélidos, lobos y félidos (Panthera leo, Panthera pardus, Lynx lynx) muestran un aumento generalizado, acompañados de la hiena (Crocuta crocuta). En la llanura del Po persistieron mamuts y ciervos gigantes64.

El intervalo más reciente documentado en el registro PD de Fimon, del 31 al 27 ka, se caracteriza por la aparición de carnívoros (p. ej., oso de las cavernas), herbívoros como el alce (Alces alces), ya documentado en fases anteriores, y también peces y agua. aves en la cueva y refugios de Berici Hills78 (Suplementario SI-3). Esta fase está marcada por la oscilación GS 5.1 (HS 3) que produjo una importante expansión de la estepa, como se documenta en otras partes del antepaís alpino meridional (sitio de Casaletto Ceredano79), mientras que los interestadiales cortos y pronunciados que siguieron a HS3 condujeron a la renovada expansión de las zonas boreales secas. bosque hasta 27,3 ka31,32. El evento HS3 también se infiere con base en restos de pequeños mamíferos en la cueva Fumane (unidad D1e, sin restos culturales) y otros sitios en Italia, como Riparo Mochi (primeras tres fases de la unidad D), Grotta Paglicci (capas 22c- b)80 y cueva Broion (capas G2-F)81. Un registro paleobotánico contemporáneo del sitio al aire libre de Piovesello (cuenca de los Apeninos septentrionales 82) también habla de un paisaje árido y rocoso por encima del límite del bosque.

El registro paleoecológico de Fimon PD brinda la oportunidad única de discutir el contexto ambiental donde vivieron los últimos neandertales y los primeros sapiens durante MIS 3 en el noreste de Italia. Los cambios culturales a lo largo de la transición del Paleolítico Medio al Superior se han adquirido de los sitios arqueológicos disponibles: se seleccionaron tres de ellos debido a su extensa cronología de radiocarbono y datos culturales, a saber, el refugio Broion y las cuevas de Fumane y San Bernardino (Figs. 1b, 7). ).

Los neandertales habitaron el noreste de Italia en un mosaico de pastizales y parches de bosques, compuestos por una mezcla de árboles templados boreales y de hoja ancha, como los que se encuentran hoy en los Urales del sur, Europa centro-oriental y el centro-sur de Siberia (Fig. 3). Estos ecosistemas sustentaron poblaciones de cérvidos (p. ej., Cervus elaphus, Capreolus capreolus, Megaloceros giganteus), que prevalecieron sobre cápridos y bóvidos, como se documenta en unidades del Musteriense tardío en cuevas y refugios de Berici Hills63. Los neandertales probablemente se enfrentaron a incendios naturales, por ejemplo, hasta 3 incendios locales cada 1000 años, que podían incluir uno o más incendios cada uno, entre 47 y 44 ka (etapa de bosque GI12; Figs. 5 y 7). En la vertiente oriental de las colinas Berici, cerca del lago Fimon, contextos del Paleolítico Medio muy tardío documentan chimeneas con abundantes huesos, pedernales quemados y escasas partículas de carbón en la Grotta di San Bernardino83 y en el refugio Broion28. Investigaciones antracológicas detalladas llevadas a cabo en la cueva De Nadale sugieren que, al inicio de MIS 4, los neandertales explotaban preferentemente el abeto/alerce junto con el pino (Pinus tp. sylvestris) y el abedul84. También se documenta una explotación preferencial de alerce en conjuntos de carbón vegetal y elementos de combustión primaria en la cueva Fumane (Montañas Lessini; unidades A5–A6 y A9)85,86, a 50 km del lago Fimon. La selección y uso recurrente de esta madera parece no estar de acuerdo con la presencia esporádica/baja abundancia de alerce en el registro de Fimon PD (Fig. 2). Sin embargo, podemos relacionar este sesgo con la subrepresentación del alerce en la lluvia de polen regional (ver arriba). De hecho, esta especie boreal probablemente jugó un papel importante en los bosques de la frontera alpina nororiental, especialmente en las líneas forestales continentales y alpinas superiores31.

Sapiens en Fumane (Unidad A3) y en el refugio Broion (US1g), atestiguado desde 44–43 ka BP, experimentó una fase inicial de creciente apertura de bosques y expansión de pastizales que alcanzó su punto máximo durante HS4 (Figs. 6, 7). Entre ca. 44–38 ka, las condiciones climáticas han sido lo suficientemente secas como para promover incendios, pero el alto grado de apertura del paisaje resultó en una disponibilidad local de combustible muy limitada o nula para que el fuego se propagara (Fig. 7). Esta vegetación, que encuentra muy pocos análogos euroasiáticos modernos, condujo a la expansión de ecosistemas capaces de sustentar grandes manadas de herbívoros, en particular íbices, rebecos y grandes mamíferos, y a sus cazadores en la región del Gran Adriático-Po (GAPR). La presencia del rinoceronte lanudo (Coelodonta antiquitatis), el glotón (Gulo gulo) y el zorro ártico (Alopex cfr. lagopus) como marcadores climáticos en las unidades de Uluzzian respalda aún más esta imagen. Otros indicios en esta dirección provienen del registro de polen de la cueva de Broion de unidades que contienen industrias del Paleolítico superior (unidad “He” en adelante)87 más jóvenes que ca. 52–42 ka (rango de tiempo aproximado inferido de dos antiguas fechas de radiocarbono convencionales de la unidad “I”)88. Los datos de polen muestran un cambio ambiental importante marcado por la expansión de pastizales dominados por Cichorioideae comparable a los hallazgos de los registros de Fimon PD y TdA (Figura complementaria S1). Aunque es bien sabido que la deposición de polen en las cuevas es compleja y está sujeta a elementos estocásticos89, una correlación adecuada con un registro “fuera del sitio” corrobora la consistencia del registro de la cueva Broion que preservó la señal de las principales transformaciones ambientales en una escala de tiempo milenaria. Se observaron hallazgos similares al norte de los Alpes, donde los primeros sapiens vivían en un ambiente frío de tipo estepa que se expandía desde hace 43,5 ka (Willendorf II)74. La prominente fase estadial GS 12 (44,3–43,3 ka, Fig. 5) puede haber desempeñado un papel en el desencadenamiento de estas dinámicas en los ecosistemas del sur de Europa4, aunque su expresión es menos notable en el Mediterráneo90. Después de la fase Uluzziana, la fase Proto-Aurignaciense se desarrolló en un contexto de condiciones extremadamente abiertas y duras (Fig. 7) que correspondían aproximadamente a GS 10-9/HS4, que favorecía la caza de cabras montesas y rebecos91. La siguiente fase cultural gravetiense documentada en las cuevas y refugio del complejo kárstico de Broion entre ca. 32,6 y 30,1 ka, está establecido en ambientes extendidos de estepa/estepa forestal, este último caracterizado por ecosistemas boreales propensos a incendios32,92, que encuentra la mayoría de sus mejores análogos modernos en la región de Altai-Sayan (Figs. 4 y 7). Los cazadores gravetienses, que se asentaron en el extremo norte de la GAPR, estaban completamente adaptados a este contexto ecológico. La evidencia petroarqueológica tanto en el lado italiano como en el balcánico93 atestigua una movilidad de largo alcance a través de esta amplia llanura aluvial, por ejemplo, entre sitios ubicados a más de 250 km de distancia.

La perspectiva a largo plazo que ofrece el presente trabajo sugiere que los neandertales y los sapiens desarrollaron localmente diferentes estrategias adaptativas para hacer frente a cambios marcados en sus ecosistemas y, posiblemente, a una presión demográfica variable a lo largo del tiempo. La evidencia presentada aquí allana el terreno para futuras investigaciones sobre la relación entre la gestión de recursos, la tecnología y la dinámica paleoambiental en el noreste de Italia.

La cronología del núcleo de Fimon Ponte sulla Debba (acrónimo: Fimon PD) se desarrolló para el intervalo de 21,75 a 19,39 m (Figura complementaria S4). Utilizamos seis dataciones de 14C realizadas sobre turba a granel y macrorestos terrestres (fragmentos de madera y carbón vegetal) y un punto de unión bioestratigráfico30. Se obtuvieron tres fechas de radiocarbono del núcleo de Fimon PD y otras tres del núcleo de Fimon Torri di Arcugnano (TdA) (Tabla 1). Todas las edades se calcularon en un único modelo de profundidad de edad después de la correlación litoestratigráfica, bioestratigráfica y cronoestratigráfica de las dos secuencias (consulte la Fig. S1 complementaria y la Ref.37. Fechas 14C realizadas en concentrados de polen y muestras a granel del intervalo PD de Fimon entre 19,885 y 21,75 m fueron excluidos de nuestro modelado ya que en su mayoría produjeron inversiones de edad, como se demostró previamente30,32 (Figura complementaria S1). El punto de unión identificado a 21,72 m se obtuvo ajustando el marcado aumento en las curvas de polen de Tilia y Picea con el inicio de GI 17 (es decir, 60,2 ± 0,4 ka38, ver Ref.30 para más detalles). Esto concuerda con la evidencia bien establecida de una recuperación forestal significativa al final de HE 6 en los registros de polen del Mediterráneo94,95 así como en Azzano Decimo96. Las fechas de radiocarbono se calibraron utilizando la curva de calibración IntCal2097 y el modelo de edad se calculó utilizando el software OxCal 4.498. Usamos códigos y comandos estándar en OxCal, incluido el modelado de procesos de Poisson con parámetro k variable99. La precisión se calculó como rangos de confianza del 95% para las estimaciones de edad de cada profundidad (tasa de interpolación de 0,5 cm-1).

La pérdida por ignición se realizó en 367 muestras volumétricas de Fimon PD y 178 muestras volumétricas de Fimon TdA con un analizador termogravimétrico automatizado LECO TGA 601 (LECO Corporation, EE. UU.). Las muestras fueron pesadas y calentadas progresivamente a 105 °C, 550 °C y 980 °C, para estimar el agua, la materia orgánica total incluyendo sulfuros (TOM + s), la fracción de carbonato (CaCO3 + S2−X + SO4−2X) (incluyendo sulfuros y sulfatos y el residuo 100. El residuo incluye compuestos silíceos, óxidos y cenizas derivadas de la carbonización completa del combustible (es decir, compuestos inorgánicos), además de las cenizas carbonáticas, medidas como una alícuota de CaCO3 (Figura complementaria S2).

La susceptibilidad magnética se midió en 130 puntos a lo largo del Fimon PD y 277 puntos a lo largo de los núcleos Fimon TdA (Fig. 1 y Fig. Suplementaria S1) con un medidor de susceptibilidad Bartington MS2 equipado con un sensor MS2E. Los datos se utilizaron para caracterizar unidades estratigráficas, como indicador de la entrada clástica y para correlacionar las dos secuencias (Fig. S1).

Se analizaron 209 muestras para determinar su contenido microbotánico y se prepararon utilizando métodos estándar (incluidos HF y acetólisis) después de agregar tabletas de Lycopodium para determinar las concentraciones de polen y carbón y las estimaciones de afluencia101 en el laboratorio. de Palinología y Paleoecología del CNR-IGAG de Milán. La identificación del polen se llevó a cabo al nivel taxonómico más bajo posible con aumentos de 400×, 630× y 1000× bajo un microscopio óptico Leica DM-LB, utilizando atlas102,103,104 y la colección de referencia del CNR. Los diagramas de polen se dibujaron usando Tilia ver. 2.6.1105 y Corel Draw X8 para más elaboraciones gráficas. La suma de polen utilizada para los cálculos del porcentaje incluye árboles, arbustos y todas las hierbas de las tierras altas. Se excluyen las especies acuáticas y de humedales. Se ha alcanzado un recuento medio de polen de 454 ± 248 granos. La zonificación del polen se obtuvo mediante un análisis de conglomerados de suma incremental de cuadrados restringido (distancia de cuerdas de Cavalli Sforza como coeficiente de disimilitud: CONISS106). El agrupamiento, restringido a taxones cuyo polen alcanzó más del 2%, está representado por el dendrograma en la Fig. 2. Un análisis de componentes principales ( PCA) se realizó en la matriz de covarianza del % de datos seleccionados transformados logarítmicamente (taxones de polen terrestre > 2%) (Fig. 3). La estandarización y ordenación de los datos se llevaron a cabo con el paquete Vegan107 en el entorno R108. Cálculo de los coeficientes de correlación y p -Los valores en el mismo conjunto de datos se realizaron en R usando la función rcorr (paquete “Hmisc”)109 y la función corrplot (paquete “corrplot”)110 para trazar la matriz de correlación (Figuras complementarias S5-S6). Dichos análisis nos permiten extraer los principales ecogradientes y detectar correlaciones entre taxones terrestres para refinar su agrupación ecológica, como se muestra en las Figuras 6 y 7.

La Técnica Analógica Moderna (MAT) es un enfoque estadístico ampliamente utilizado que se basa en hacer coincidir espectros de polen fósil individuales con un gran número de conjuntos de polen modernos utilizando medidas de similitud111. Dado que los análogos del polen moderno comparten combinaciones similares de taxones provenientes de conjuntos de plantas comparables, los parámetros de vegetación de una muestra de polen moderno se pueden aplicar a cualquier muestra fósil con una composición palinológica similar. Utilizamos MAT y distancia de cuerda al cuadrado (SCD) para calcular la disimilitud entre pares de espectros de polen. Para la predicción de ecorregiones, sólo se seleccionó un "mejor análogo" con el valor de SCD más bajo112. Las plantas, esporas y algas acuáticas y de humedales se excluyeron del análisis MAT. Se seleccionó y utilizó una selección de todo el conjunto de datos EMPD2 (Eurasian Modern Pollen Database vers. 2)39, que consta de 5925 muestras de superficie y 53 conjuntos de polen moderno de los Urales del Sur recolectados en 2007, como un conjunto de calibración moderno, que cubre un largo gradiente climático a través de Eurasia. Excluimos muestras ubicadas en las regiones biogeográficas de Anatolia y Mediterránea definidas según la EEE (https://www.eea.europa.eu/data-and-maps/data/biogeographical-regions-europe-3). La mayoría de los taxones herbáceos incluidos en este conjunto de calibración euroasiático están armonizados a nivel de familia o subfamilia (por ejemplo, Asteroideae, Apiaceae, Rubiaceae). Este alto nivel de armonización, junto con una distribución espacial desigual de las muestras modernas, todavía representa una limitación en el uso de MAT y puede causar condiciones no analógicas. Por esta razón, también se utilizaron indicadores de polen sensibles al clima para definir estructuras florísticas pasadas y requisitos climáticos, especialmente para vegetaciones de estructura herbácea (por ejemplo, tipo Xeranthemum inapertum, tipo Galium).

Los cálculos analógicos se realizaron utilizando el paquete R 'rioja'113. El número máximo óptimo de análogos, k = 4, se determinó mediante validación cruzada de dejar uno fuera (LOO).

Los análogos de polen modernos se asignaron a ecorregiones en función de sus coordenadas geográficas y elevación utilizando el mapa Ecoregions2017 Resolve43. Estos análogos se agruparon en cuatro períodos de tiempo correspondientes a la zonación del polen: 60–42 ka (zona polémica FPD1), 42–39 ka (FPD2), 39–31 ka (FPD3) y 31–27 ka (FPD 4), y Se calcularon las proporciones de ecorregiones con los mejores análogos modernos para cada zona polínica (Fig. 4). Para la región de Altai-Sayan en el sur de Siberia, donde se identificó una gran proporción de análogos modernos, se utilizaron registros de especies de plantas de parcelas establecidas en cada sitio donde se tomaron muestras de polen superficial15,41,114 para interpretar la vegetación y el paisaje de las muestras fósiles de Fimon PD. . Para muestras de polen de superficie sin descripciones detalladas de la vegetación, integramos información utilizando notas de "contexto de muestra" y "descripción de la vegetación" disponibles en el conjunto de datos EMPD2. Estos datos se utilizaron para interpretar los tipos de vegetación y la estructura del paisaje en todo el MIS 3 en el sitio de Fimon.

Se separaron tres rangos de tamaño diferentes (62–125 µm, 125–500 µm y > 500 µm) de partículas de carbón tamizadas en 415 muestras de sedimento de aproximadamente 2 cm3 a intervalos contiguos de 0,5–2,5 cm utilizando métodos de tamizado estándar115. Las muestras se desagregaron suavemente en una solución 50/50 de hexametafosfato de sodio al 10% (NaPO3)6 e hipoclorito de sodio (NaClO) al 12,5% durante 24 h y se tamizaron (malla de 62, 125, 500 μm). Las fracciones tamizadas se contaron en una plataforma cuadriculada utilizando un estereomicroscopio. Se supone que las partículas macroscópicas de carbón (> 125 μm) registran incendios de alta gravedad a pocos kilómetros del sitio de estudio115,116. Las partículas de carbón más finas (de 62 a 125 µm de tamaño) están más dispersas y pueden representar un indicador confiable de la variabilidad regional de los incendios (al menos dentro de 150 km), según lo respaldan los modelos de dispersión117. Obtuvimos series de concentraciones de carbón (partículas cm-3) convertidas en tasas de acumulación total de carbón (CHAR, partículas cm-2 año-1) multiplicando estos valores por las tasas de acumulación de sedimentos (cm año-1) inferidas del modelo edad-profundidad. (Figura complementaria S7). Luego, el registro CHAR (partículas > 125 µm) se descompuso en componente de fondo (Cback) y pico utilizando el método implementado en el software CharAnalysis 0.9118. Los picos, que son desviaciones positivas del fondo C, representan la entrada de carbón vegetal como resultado de incendios grandes y de alta gravedad relativamente cerca (radios de 1 a 3 km) de la ubicación de la extracción de testigos, mientras que el CHAR total se correlaciona mejor con el área quemada a distancias de 100 a 101. km, hasta un orden de magnitud mayor que las distancias que definen la escala espacial óptima para los incendios con picos inferidos116. El componente Cbackground se determinó utilizando un modo de movimiento resistente a valores atípicos con un ancho de ventana de 500 años. Se utilizó un modelo de mezcla gaussiana para identificar valores umbral para la identificación de picos (percentil 0,95). La frecuencia de incendios (FF) es el número total de incendios dentro de un período de 1000 años. El intervalo de retorno del incendio (FRI) es el tiempo entre dos eventos de incendio adyacentes. Se utilizó un índice de señal a ruido (SNI) para evaluar la idoneidad de los registros de sedimentos y carbón para reconstruir incendios locales. El SNI compara la variabilidad en la población de señales, var (S), con la variabilidad en la población de ruido, var (N): SNI = var(S)/var(S) + var(N). Un SNI superior a 3 identifica consistentemente registros apropiados para la detección de picos44.

Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen en este artículo publicado y sus archivos de información complementaria.

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Este trabajo fue financiado por ERC en el marco del programa de investigación e innovación Horizonte 2020 de la Unión Europea (acuerdo de subvención n.° 724046-SUCCESS); sitio web: https://www.erc-success.eu/. Agradecemos a Barbora Pelánková por compartir datos originales sobre conjuntos polínicos modernos de los Urales del Sur y el sur de Siberia. Los autores también agradecen a Paula Reimer y Marzia Breda quienes brindaron comentarios y revisión crítica del manuscrito. Se agradece a todos aquellos que contribuyeron a la extracción de núcleos y la preparación de las muestras en el laboratorio. Los comentarios y sugerencias de dos revisores anónimos ayudaron a mejorar el manuscrito. Los autores están en deuda con Michela Mariani (profesora adjunta de la Universidad de Nottingham) por sus valiosos comentarios y edición lingüística. Este artículo es una contribución a las Líneas de Investigación CNR-IGAG: DTA.AD001.112.001—Studi sui paleoambienti e sul cambiamento climatico nel Quaternario and the DTA. AD001.112.013-SUCCESS-Progetto H2020 ERC-Consolidator Grant Analisi paleoecologiche.

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Federica Badino, Roberta Pini, Cesare Ravazzi, Paolo Bertuletti y Marco Peresani

Departamento de Botánica y Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad Masaryk, Brno, República Checa

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Departamento de Paleoecología, Instituto de Botánica, Academia Checa de Ciencias, Brno, República Checa

Lydia Dudová

Departamento de Humanidades, Ciencias Prehistóricas y Antropología, Universidad de Ferrara, 44100, Ferrara, Italia

Marco Peresani

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FB, SB (el IP del ERC n. 724046—SUCCESS), CR y RP (colaboradores del WP2-Paleoecología) concibieron la idea del proyecto de investigación. FB coordinó la investigación y escribió el artículo con el apoyo sustancial de RP, CR, MC, MP, MR. Los análisis de polen, carbón y LOI fueron realizados por FB, RP y PB. FB realizó análisis estadísticos y multivariados. Ideas cruciales para la interpretación general. de los datos fueron proporcionados por CR y RP. Los siguientes contribuyeron a la revisión del artículo: EB, LD y SB. Todos los autores contribuyeron de manera crítica a los borradores y dieron su aprobación final para su publicación.

Correspondencia a Federica Badino.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Badino, F., Pini, R., Ravazzi, C. et al. Cambios en los ecosistemas de alta resolución que marcan el ritmo de la variabilidad climática milenaria en la transición del Paleolítico Medio al Superior en el noreste de Italia. Representante científico 13, 12478 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-38081-1

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Recibido: 03 de febrero de 2023

Aceptado: 03 de julio de 2023

Publicado: 01 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-38081-1

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